Gli Abissi del Tempo: Pomatias e Littorina, l’evoluzione raccontata da due chiocciole

di Fabrizio Lucente

E’ un prezioso esercizio intellettuale riflettere sull’Evoluzione e le¬†Biodiversit√†, anche se il nostro Continente √® sotto questo profilo di gran lunga il pi√Ļ povero, depauperato da Glaciazioni e altre vicissitudini geologiche sfavorevoli.

Colpisce la “somiglianza”, in termini generici, tra le “chiocciole” terrestri e le loro controparti marine, nonostante la radicale differenza delle rispettive esigenze biologiche di base: le prime, “respirano aria” come noi, le secondo hanno “branchie” (¬†ctenidii) come i pesci, pur appartenendo tutte quante a un’unica Classe zoologica!

Un’osservazione pi√Ļ attenta di questo -e altri- “paradossi” ci permette anche di comprendere¬† la “meccanica” dei processi evolutivi. Possiamo renderci conto di come in essi non domini quella “improbabilit√† statistica estrema”, che fa invocare l’intervento di Disegni preordinati, ma come anzi le stesse soluzioni, gli stessi “percorsi” siano stati imboccati (e di sicuro continuano a esserlo) pi√Ļ e pi√Ļ volte, anche se con esiti non sempre felici.

L’Evoluzione non possiede forse un “finalismo” esterno, ma tuttavia (perlomeno a posteriori) possiamo constatare come essa segua, fin dal principio, dei “percorsi privilegiati”: dei “Creodi“, per usare un termine di C.H. Waddington, Biologo noto per i suoi studi sui rapporti tra Evoluzione e Ontogenesi.

Ma nessuno di questi percorsi in s√© e per s√© “promette” una meta, o almeno non quella che la logica comune porterebbe ad assegnargli.

Ci vuole poco per ravvisare una “somiglianza”, tra una chiocciola di giardino e una pi√Ļ o meno ornamentata chiocciola, “conchiglia” marina…e non pu√≤ non destare curiosit√† questa somiglianza, non pu√≤ non spingerci a interrogarci sul “percorso invisibile” che di sicuro unisce l’una all’altra, negli Abissi del Tempo…

Ma c’√® in particolare una specie, relativamente facile da incontrare anche qui da noi, che sembra davvero “fuori posto” sulla terraferma, nei giardini… per non parlare delle elevazioni montuose, areali in cui pu√≤ ugualmente capitarci di incontrarla.

Pomatias elegans

Questa √®¬†Pomatias elegans; piccola specie di una Famiglia abbastanza numerosa –Pomatiasidae¬†(o¬†Pomatiidae), ma i cui splendidi rappresentanti si trovano purtroppo quasi soltanto ai Tropici (Africa orientale-India, oltre alla regione caraibica), con l’Europa che ospita solo pochissime specie, tutte abbastanza affini tra loro. E P. elegans √® l’unica, fra tutte queste, ad abitare l’Italia peninsulare.

Ma cos’ha di tanto particolare? Basta osservarla, per rendersi conto delle differenze profonde rispetto -ad esempio- alle¬†Helicidae, le pi√Ļ note e tipiche chiocciole di cui si trova di norma a condividere l’habitat.

Anzitutto, Pomatias¬†√® dotata di¬†opercolo: un disco calcareo che le permette di sigillare l’apertura della conchiglia (le pi√Ļ comuni specie terrestri secernono invece all’uopo un “epifragma“, pellicola provvisoria “usa e getta”, con dispendio di prezioso calcio ed energie).
Grazie a esso,¬†Pomatias¬†pu√≤ invece rinchiudersi all’istante, in caso di pericolo; pu√≤ “sigillarsi” e mettersi in riposo pressoch√© ovunque, anche in luoghi esposti, senza necessit√† di cercare ripari o superfici lisce a cui far aderire l’imboccatura della conchiglia come fanno molte specie terrestri, al fine di evitare la disidratazione.
(√® una struttura tipica dei Taxa marini o comunque acquatici: qui sotto vediamo l’opercolo di un Murice -marino-, che nel caso specifico √® di tipo corneo; ma in alcune Famiglie, tra queste le Pomatiasidae, l’opercolo √® di natura calcarea, “rigiclaudente”).

Osservandone la testa, si nota la presenza di¬†soli due tentacoli¬†(come nelle specie marine),¬†anzich√© dei quattro che caratterizzano le chiocciole pi√Ļ tipiche. E questi tentacoli¬†non recano occhi sulla sommit√†, come nelle “terrestri” pi√Ļ note (il cui Ordine prende da ci√≤ il nome di¬†Stylommatophora, “occhi su uno stelo”). In¬†Pomatias, come in molte specie marine, gli occhi, piccoli e rotondi, sono siti invece¬†alla base dei tentacoli.

Tra le pi√Ļ evidenti differenze tra Pomatias,¬†e le¬†Stylommatophora in generale, notiamo che il profilo del corpo diverso, e in particolare sporge anteriormente un grosso “muso” estensibile, che contiene un apparato “raschiatore”, la Radula, simile anch’esso a quello di chiocciole marine, e in particolare a quello di uno specifico raggruppamento (ordine) di queste: i¬†Neotaenioglossa, cos√¨ denominati proprio dalla forma “a nastro” della radula, oltre che da una particolare struttura/diversificazione dei dentelli che la compongono, e che variano di forma/numero in modo caratteristico da una Famiglia all’altra (sono di norma 7 per ogni “fila”, in questo Ordine); e spesso -sia pure in misura minore, di norma- anche da una specie all’altra, nella stessa Famiglia.

(Anche le “terrestri”¬†Stylommatophora posseggono una radula, come d’altronde tutti i Gasteropodi -eccetto i casi di involuzione parassitaria; ma la loro radula √® strutturalmente molto diversa, con dentelli tutti molto simili tra loro, senza un “profilo caratteristico” come accade invece per le varie Famiglie/specie marine (Caenogastropoda); e senza che neppure vi sia un numero di dentelli tipico e “fisso”, a differenza di quelle. Anzi, negli Stylommatophora, nuovi “dentelli” laterali vengono progressivamente acquisiti dalla radula, rendendone cos√¨ ancor pi√Ļ variabile e indefinito il numero).

Purtroppo sarebbe lungo addentrarsi nelle peculiarit√† anatomiche del genere Pomatias, ma basti dire che queste ricalcano l’anatomia di specie prettamente “marine”, differenziandosi nettamente dalle altre comuni chiocciole terrestri.

Per dirne una, il Sistema Nervoso di¬†Pomatias¬†√® composto di due catene di gangli che si intersecano “a 8” (condizione detta “streptoneura“), come nelle “chiocciole marine” (Caenogastropoda); mentre nelle (comuni) “terrestri” le due catene decorrono pressoch√© parallele (condizione “euthyneura“).

In luogo della gonade ermafrodita, “Ovotestis” che caratterizza le “terrestri” pi√Ļ usuali, in questa specie (come nelle “conchiglie” marine, Murici, Cipree ecc ecc), in¬†Pomatias¬†i¬†sessi sono separati, con le femmine caratterizzate talvolta da una conchiglia leggermente pi√Ļ grossa e ventricosa.

Esito com’√® di una colonizzazione molto pi√Ļ “recente” della terraferma, Pomatias (e generi affini) ancora conserva dunque le tracce inconfondibili della sua ascendenza marina. La sua stessa emolinfa, il “sangue”, con una pressione osmotica molto pi√Ļ elevata delle specie terrestri pi√Ļ “classiche”, ce lo ricorda (Studio effettuato da T. J. Rumsey, 1972).

La prima riflessione che tutto ci√≤ ci suggerisce, riguarda la “ripetibilit√†“, sia pure in forme e modalit√† differenti, di uno stesso percorso evolutivo: antichissimo, per le attuali¬†Stylommatophorae¬†-chiocciole terrestri “pi√Ļ usuali”-, e molto pi√Ļ recente per Pomatias, come per altri generi e famiglie che qui non considereremo.

Notiamo per√≤, anche il grado differente in cui questo “successo” si realizza: oggi, le chiocciole terrestri “di recente derivazione marina” (o comunque acqautica, del’Ordine Caenogastropoda) come¬†Pomatias, formano solo il 15-20% circa del totale delle specie terrestri; confinate per la maggior parte nelle aree caldo-umide delle foreste pluviali, le uniche dove le loro elevate esigenze di umidit√† atmosferica permetterebbero loro di sopravvivere.

Al contrario, troviamo¬†Stylommatophora (chiocciole terrestri “classiche”) negli ambienti pi√Ļ disparati.

Ma l’aspetto pi√Ļ affascinante che ci si offre, √® dato dalla concreta possibilit√† di “incontrare”, tutt’oggi viventi, gli “antenati” marini di Pomatias; o almeno, i Taxa (specie, generi ecc) a questi pi√Ļ affini, e che tali risultano essere in base a molteplici comparazioni morfologiche, non smentite finora da riscontri genetici.

Nel caso degli¬†Stylommatophora, le loro origini antichissime (e tuttora di incerta datazione, sicura solo a partire dal Giurassico -150 milioni di anni fa – Clarkson, 1979 , ma con comparsa certamente molto pi√Ļ antica) ne offuscano l’identit√† dei possibili gruppi progenitori, invero poco evidenti dai reperti fossili e di sicuro comunque ormai estinti.
Nel caso delle¬†Pomatias, invece, gli “antenati” (o assai meglio, le forme marine attuali *pi√Ļ vicine* ai presunti tali), sono facilmente incontrabili sulle scogliere di tutto il mondo; e anche il nostro povero Mediterraneo ne ospita alcune, due delle quali sono reperibili sulle coste della Penisola.

Sono queste le Littorinidae, presenti qui -costa laziale- con due specie: Littorina (Melaraphe) neritoides (Linné, 1758) e Nodilittorina punctata (Gmelin, 1791).

Si tratta di chioccioline assai piccole, che sfuggono di norma all’attenzione di chi frequenta spiagge con scogliere. Di un colore grigio ardesia, sia pure rivelante a un’osservazione pi√Ļ ravvicinata sfumature davvero armoniose, le Littorine -eccetto membri di specie tropicali appena pi√Ļ grossi e vistosi- possono passare del tutto inosservate… come √® d’altronde opportuno che sia, per specie che se ne restano a lungo in posizioni esposte.
Lunghe in media meno di 10 mm, si raggruppano a formare quasi dei “grumi” di micro-chiocciole sulla superficie degli scogli, anche a pi√Ļ di un metro di distanza dalla linea superiore di marea. (La distanza “media” effettiva varia da una specie -o anche da una popolazione- all’altra, e come vedremo questa variazione √® tutt’altro che casuale, e di estremo interesse sotto il profilo “evoluzionistico” che stiamo considerando). Si nutrono (di alghe, e talora di Briozoi) e si riproducono solo quando sommerse dall’acqua, va detto; ma la maggior parte della loro vita trascorre cos√¨.

Si tratta di specie a tutti gli effetti “marine”, e chiaramente imparentate con altre famiglie, anch’esse in gran parte marine (Cypraeidea, Turritellidae, Cerithiidae, Strombidae¬†ecc ecc).

In particolare, da esse prende il nome un clade: i Littorinomorpha.

(Ecco di seguito piccolissima rassegna di ‘conchiglie’, tutte appartenenti a specie delle¬†Littorinomorpha¬†; tutte ‘parenti’ quind,i pi√Ļ o meno prossime -bench√© quasi tutte ‘marine’-, delle ‘terrestri’¬†Pomatias¬†)

 

Quella che qui ci interessa, però, è la Superfamiglia Littorinoidea.
Questa comprende le Pomatiasidae (a volte se ne scindono le Annulariidae, altro gruppo terrestre, caraibiche, caratterizzate dalla fauce della conchiglia variamente slargata e ornamentata), e le Littorinidae.

E sono queste ultime, fondamentalmente legate al mare come sono, a rappresentare verosimilmente il “ramo antico” della Superfamiglia (anche se non sono mancate ipotesi, non suffragate, di un “ritorno al mare” delle¬†Littorinidae a partire da antenati gi√† terrestri -comunque di ascendenza marina, sia pure in tal caso pi√Ļ antica).

Ci√≤ che vi √® di evoluizionisticamente pi√Ļ interessante, per√≤, √® la graduale, variabile ma sempre presente tendenza delle Littornidae, a “emergere” dal mare¬†e (in apparenza) procedere verso la colonizzazione delle terre emerse, come verosimilmente avvenne nella linea che dette a suo tempo origine alle Pomatiasidae.

Infatti, come gi√† detto, le¬†Littorinidae¬†trascorrono di fatto la maggior parte del loro tempo in emersione, all’asciutto; condizione in cui riescono a sopravvivere anche per mesi, in alcuni casi. C’√® da dire che esse non “vivono” all’asciutto, ma sono semplicemente capaci di resistervi lungamente, -settimane, alcuni mesi talvolta- grazie alla biostasi (rallentamento metabolico), alla capacit√† di sigillarsi e trattenere umidit√†. Dotate -come¬†Pomatias– di opercolo, si sigillano in sovrappi√Ļ aderendo con la fauce della conchiglia alla superficie rocciosa; proprio come quelle chioccioline terrestri che spesso si vedono in estate ammassate su pali o muretti (Theba pisana, di solito).

Sembrerebbero dunque combinare due differenti strategie anti-disidratazione; una delle quali soltanto (il chiudersi con l’opercolo) sopravvive di fatto nelle¬†Pomatias. L’altra, (adesione con l’imboccatura della conchiglia a un supporto liscio –che le Pomatias non praticano), √® stranamente condivisa invece con molte specie terrestri (Stylommatophora) di cui esse tuttavia non sono tuttavia in alcun modo “antenate”, potrebbe far parte di un programma comportamentale “innato”, ancestrale (tratto plesiomorfico), presente ab origine nell’intera Classe Gasteropodi; perso poi da alcune linee evolutive di questi, nel corso dell’evoluzione; conservato e sviluppato invece, da altre.

Tuttavia, oltre a resistere “passivamente” in biostasi, le piccole Littorinae sono agevolate dal possedere, in misura ed efficienza variabile da una specie all’altra, una cavit√† palleale (l’interno dell’ultimo giro -il pi√Ļ largo- della conchiglia, rivestito di tessuti molli), le cui pareti pi√Ļ o meno vascolarizzate fungono da “polmone”; come accade, sia pure con efficienza largamente superiore, per tutte le specie propriamente terrestri.
Sono cos√¨ gi√† in grado di utilizzare, sia pure in misura ridotta, l’ossigeno atmosferico; pur disponendo di una branchia (“ctenidio”, detto cos√¨ per la sua struttura “a pettine”), molto pi√Ļ efficiente a tal fine.
(interessante notare che Pomatias conserva, sotto forma di lievi increspature sulla parete interna della cavit√† palleale, le tracce “vestigiali” di un antico ctenidio, non pi√Ļ funzionale).

E il fatto che esse si attivino solo nell’acqua (e lo fanno istantaneamente appena vi vengono poste, anche dopo mesi di “riposo” all’asciutto!), non le differenzia troppo di per s√© da molte specie propriamente terrestri, -come la succitata Theba pisana-, che “dormono” sigillate anche per mesi in attesa di una pioggia, per poi “svegliarsi” di colpo con le prime gocce…

(Occorre tuttavia precisare che, per le¬†Littorinae, l’acqua piovana che le colpisce non le induce affatto ad aprirsi, anzi; immerse in acqua dolce -letale, per specie “marine” come loro- riescono evidentemente a “sentirla” e se ne restano ben chiuse, per aprirsi solo -e rapidamente- quando immerse in acque di salinit√† appropriata. Ci√≤ che le “sveglia” sono invece le mareggiate, quando gli spruzzi di acqua salata le raggiungono, anche nelle postazioni pi√Ļ elevate; √® in questa circostanza che le Littorinae rilasciano le loro capsule ovigere, affidandole alle correnti impetuose che d√†nno loro maggiori opportunit√† di dispersione e colonizzazione di altre scogliere).

Quello che hanno di sicuro “trasmesso” -a partire da un Comune Antenato- alle loro ‘parenti’¬†Pomatias¬†(e forse anche a tante altre specie affini, che purtroppo non ho mai finora potuto osservare di persona), √® forse proprio questa dote di “resistenza passiva” alle condizioni climatico/ambientali avverse; che per Pomatias sono assai pi√Ļ frequenti, di quanto non sia per la maggior parte delle altre specie terrestri.

Infatti, se √® pur vero che la loro respirazione √® pienamente “aerea”, come per le pi√Ļ comuni¬†Stylommatophora, √® anche da notare che¬†Pomatias¬†non dispone, a differenza di queste, di una “chiusura” (collare) del mantello, atta a prevenire l’evaporazione e a mantenere umida -perci√≤ funzionale- la cavit√† palleale/polmone. E nota la piccola apertura, richiudibile a volont√†, sita dietro la testa delle pi√Ļ comuni chiocciole, in corrispondenza della “parete di tessuto” (collare del mantello) che occupa l’apertura della conchiglia. E’ lo¬†pneumostoma; e grazie a esso, la chiocciola pu√≤ ventilare la cavit√† polmonare, per subito poi richiuderlo, in modo da non disperdere preziosa umidit√†.
In¬†Pomatias, come in tutti i¬†Caenogastropoda terrestri,¬†manca invece uno pneumostoma; e¬†l’intera cavit√† polmonare resta cos√¨ perennemente “aperta”,¬†con ampia comunicazione con l’esterno e conseguente elevato rischio di disseccamento, al di sotto di una certa soglia di umidit√†.

Pro e contro accompagnano sempre ogni soluzione “adattativa”, quasi inesorabilmente. Ad esempio, il fatto che¬†Pomatiaspossegga un Opercolo (non pi√Ļ corneo come nelle Littorinidae, ma calcareo -quindi anche pi√Ļ pesante- per assicurare un maggior isolamento dall’aridit√† ambientale), se da un lato permette a queste chiocciole di “rinchiudersi all’istante” con una struttura gi√† pronta all’uso (mentre le pi√Ļ comuni terrestri impiegano ore -e dispendio di calcare ed energie- per fabbricare ogni volta che occorre il fragile epifragma), per altro verso si traduce anche in un maggiore “impaccio” locomotorio, un fardello che¬†Pomatias¬†√® costretta a portare con s√© ( e che ne limita l’agilit√† dei movimenti in modo considerevole) anche quando non ne avrebbe bisogno alcuno…

La stessa conchiglia di Pomatias, a parit√† di dimensioni (e in linea con quanto si verifica nei “parenti” marini), √® maggiormente calcificata, pi√Ļ spessa di quanto non sia nelle comuni terrestri Stylommatophora. A poco servirebbe una “porta” ben chiusa e impermeabile, se poi le pareti della conchiglia fossero troppo sottili, permeabili all’umidit√† (e fragili…). Ma questo, rende¬†Pomatias¬†molto pi√Ļ dipendente dalla disponibilit√† di Calcio nel suolo, di altre chiocciole terrestri (Stylommatophora), a conchiglia di regola assai pi√Ļ sottile.

L’Evoluzione √® ben lungi dall’essere infallibile, pochi dei suoi percorsi sono in effetti “vincenti”, e anche questi lo sono solo relativamente e a tempo determinato. Essa ha s√¨ condotto Pomatias, e molte altre specie pi√Ļ o meno affini a colonizzare la terraferma; ma a prezzo di rigide limitazioni, che fanno di questo gruppo un “perdente”, rispetto alle Terrestri pi√Ļ diffuse.

Possiamo notare come nello stesso ambiente, di acque superficiali di scogliera, le Littorinae¬†convivano con le poco pi√Ļ voluminose¬†Gibbula, chiocciole di ascendenza assai pi√Ļ “antica” e di morfologia molto pi√Ļ primitiva, nel complesso. Anche queste per√≤ si trovano ad affrontare una situazione di “confine”, vicine come sono all’ambiente emerso e alla convenienza di sfruttare le risorse alimentari (sottili veli algali, patine di Diatomee) che si trovano oltre il pelo dell’acqua. E infatti, quale pi√Ļ quale meno, le specie di questo genere (e di altri generi affini, della stessa Famiglia,¬†Trochidae) presentano una elevata capacit√† di resistenza all’emersione. Anche se la loro respirazione √® di tipo “branchiale”, la cavit√† interna del loro mantello -proprio come nelle “chiocciole” terrestri- si presenta gi√† riccamente vascolarizzata, e capace di fatto di estrarre ossigeno dall’aria libera!

Non √® difficile vedere queste chioccioline “pascolare” tranquillamente fuori dall’acqua, anche a 10-20 cm al di sopra della superficie; e quello che soprattutto mi colp√¨, raccogliendone alcune, √® la totale “indifferenza” con cui si attivano e riprendono tranquillamente a strisciare, anche poste su di un tavolo; come se si trovassero ancora nel loro elemento naturale.

Addirittura, studi condotti (Micalleffe & Bannister. 1967) su due specie affini (Osilinus lineatus,¬†Osilinus turbinatus) e suOsilinus¬†articulatus¬†(Houlian & Innes, 1982), oltre a riscontrare la vascolarizzazione e la fuzionalit√† “polmonare” effettiva della cavit√† palleale, avrebbero accertato per queste specie un’efficienza nel¬†respirare ossigeno atmosferico, addirittura maggiore di quella con cui esse assorbono, con la “branchia”, l’ossigeno disciolto nell’acqua!

Questa attitudine, di sicuro presente anche in altre specie (quelle succitate sono assai simili nell’aspetto a queste¬†Gibbula), si presenta per√≤ in grado sicuramente¬†variabile¬†dall’una all’altra, anche se affini; e allevando sia¬†Gibbula richardi, sia¬†Gibbula divaricata, mi sono reso conto come quest’ultima sia assai pi√Ļ restia, almeno in acquario, ad avventurarsi fuori dall’acqua, cos√¨ come a rimettersi in attivit√† una volta posta all’asciutto.

-Anche nelle scelte alimentari ho notato una sorprendente “potenzialit√† latente”: offrendo dei piccoli lembi di lattuga, e “creme” a base di altri vegetali terrestri, notai come le¬†Gibbula richardii¬†(un esemplare, in particolare) uscissero volentieri dall’acqua per venire a brucare, proprio come chiocciole terrestri, questi cibi totalmente scosciuti ed estranei al loro habitat di origine!

(Ecco una Gibbula richardi “emersa”, attratta da una pastiglia di cibo vegetale)

Ci si pu√≤ allora domandare perch√© mai, “antiche” come sono, e use a vivere in questi habitat di frontiera da tempi perci√≤ tanto remoti, le¬†Gibbulee¬†(o altri generi di¬†Trochidae¬†loro affini) non abbiano mai compiuto il successivo “balzo”: quello verso una completa emancipazione dalle acque, “trasformandosi” cos√¨ in chiocciole terrestri a tutti gli effetti!

Ma qui si annida in fondo una comune fallacia dell’Evoluzionismo “ingenuo”, una di quelle che (con altrettanto ingenuo polemismo) gli anti-evoluzionisti utilizzano per fare breccia nella Teoria, per loro integralmente “eretica” e inaccettabile.

Non c’√® infatti un “percorso stabilito”, una traiettoria “logica” predefinita (al contrario poi di quanto gli anti-evoluzionisti stessi sostengono); non √® detto che una Specie, solo perch√© si “affaccia” (o si √® affacciata, magari gi√† da decine di milioni di anni) a un nuovo habitat/nicchia ecologica (come l’ambiente delle terre emerse, in questo caso), debba poi per forza procedere su quella strada, come su un percorso forzato; in ossequio a una (inesistente) “logica del Tutto-o-Niente”. Ci si ostina spesso a far notare l’inesistenza di “anelli di congiunzione”, ci si appella ai c.d. “missing links” per invalidare l’Evoluzionismo tutto e, peggio, per negare, contro l’evidenza stessa, un¬†Continuum tra tutte le forme viventi.

In realt√†, di “link” ce ne sono davvero ovunque, a saperli vedere. Ma essi non coincidono tanto con le singole “specie” compiute, quanto con le innumerevoli “caratteristiche” -condivise o meno-, che concorrono a definire l’identit√† di ciascuna di esse; ora accomunandole, ora differenziandole l’una all’altra. Come reiterati tasselli di un immenso mosaico, cos√¨ antico eppure sempre cos√¨ nuovo.

Sar√† soltanto la nuova, imprevista combinazione di questa o quella “caratteristica”, a far s√¨ che una specie possa disporre delle premesse per intraprendere un determinato cammino “evolutivo”. Molte di queste ‘caratteristiche’ sono semplicemente quiescenti, inattive e “inutili”, fino al verificarsi del sinergismo appropriato.

Spesso, rientrano nel novero di quelle caratteristiche, che I Biologi definiscono “preadattamenti”. Tratti, la cui selezione/affermazione, almeno in un primo tempo, obbedisca a “finalit√†” del tutto differenti da quello che apparirebbe essere -a posteriori- il loro “Fine Ultimo”. Una struttura che si sia primariamente evoluta con funzione di “ala”, pu√≤ diventare (ad es nei Grilli) un organo “stridulatore”, finalizzato alla produzione sonora durante il corteggiamento.¬†Il primo paio di arti locomotorii in alcuni Aracnidi (Uropygidae) pu√≤ perdere questa sua funzione e trasformarsi in organo sensorio/olfattivo, del tutto simile a un paio di “antenne”¬†(che gli Aracnidi primariamente non possiedono, nb).
Questo procedere per “Serendipity” sottrae i meccanismi evolutivi a ogni banale interpretazione in termini di “Causa-effetto”, come pure lascia scettico chi non riesce a coglierne la meta-razionalit√†.

E’ possibilissimo che in passato (ma forse ancor oggi accade), alcune Gibbula si siano “avventurate” oltre, spingendosi nell’entroterra fino a perder la possibilit√† di far ritorno al mare.¬†La maggior parte di queste sar√† per√≤ andata incontro a morte piuttosto precoce, per quanto singoli individui col “polmone” relativamente pi√Ļ sviluppato potrebbero anche aver resistito a lungo, specialmente se capitati in un micro-ambiente umido. Ma non ‘abbastanza’ pi√Ļ a lungo, probabilmente.

Qui sorge infatti una prima “barriera”, che concerne un altro aspetto della biologia.

Non √® sufficiente riuscire a “respirare aria atmosferica”, per vivere fuori dall’acqua; ma¬†occorre anche un diverso sistema escretorio, la capacit√† di riassorbire e trattenere l’idratazione, esigenza vitale quando si abbandona un habitat acquatico.
Inoltre, il prodotto finale del metabolismo dell’azoto, nei Molluschi marini (cos√¨ come pure nella massima parte dei Vertebrati acquatici), √® l’ammoniaca, molecola¬†altamente tossica e che va prontamente allontanata. Data la sua grande solubilit√† in acqua, ci√≤ non rappresenta un problema per i Molluschi che in essa vivono; ma lo diventa per quelli che hanno colonizzato la terraferma.
Per consentire ci√≤,¬†√® necessario “neutralizzare” l’ammoniaca coniugandola a formare urea, o acido urico; ed √® questa la soluzione obbligata per i Gasteropodi (come per altri animali) terrestri, che da “ammoniotelici” debbono evolvere in “ureotelici” o “uricotelici”.
L’acido urico ha anche il vantaggio di rallentare la disidratazione dei tessuti, quando vi si concentra in quantit√† sufficiente; e l’economia idrica √® essenziale, per animali dal corpo cos√¨ ricco di acqua (in fase di veglia/attivit√†) come le chiocciole, a qualunque gruppo tassonomico esse appartengano.

Una minima capacit√† di produrre acido urico √® presente, anche nei Gasteropodi propriamente marini;¬†ma proprio nelle¬†Littorinidae¬†(osservazioni di D.C. Smith e A.T. Smith) si osserva una maggiore produzione dello stesso, che varia a seconda delle stagioni (e della siccit√† sperimentata dal mollusco), e¬†parrebbe pi√Ļ accentuata proprio in quelle¬†specie che colonizzano le aree di scogliera pi√Ļ “asciutte”,¬†lontane dall’acqua, come¬†Littorina saxatilis.

-E’ possibile che la stessa “predisposizione” sia invece assente nei Trochidae¬†(Gibbula ecc.), cos√¨ da lasciare un ulteriore handicap agli esemplari che “per caso” si allontanassero ulteriormente dal mare.

La stessa struttura dell’apparato escretore (nefridio e uretra) deve modificarsi; in¬†Pomatias, la maggior parte dell’urina prodotta √® soggetta a riassorbimento e concentrazione. Nelle Littorinae esiste una “camera di filtrazione” nell’orecchietta cardiaca (sede principale della funzione “renale” nei Gasteropodi pi√Ļ antichi), che persiste anche in Pomatias; ma considerevolmente ridotta, con conseguente¬†riduzione dell’attivit√† filtratoria. Inoltre, in¬†Pomatias¬†esiste una c.d. “Ghiandola di concrezione” (Kilian, Creek, 1951), che accumula acido urico (utile anche per contrastare la disidratazione).

Il nefridio (parte dell’apparato escretore renale) si trova in¬†Pomatias¬†collocato sulla superficie del Mantello, e provvede ad accumulare urine, nell’impossibilit√† di provvedere a una loro pronta eliminazione per mezzo di acqua circolante (come accade nelle specie marine), e neppure per mezzo di un uretere, di cui le Pomatias sono prive (Martoja, 1975)

Il nefridio trattiene la maggior parte delle scorie “solide”, a lungo; e il liquido infine emessone, quasi “acqua pura”, viene cos√¨ “riciclata”, a irrorare e mantenere umido l’interno della cavit√† respiratoria.

Purtroppo ignoro, se la morfologia delle¬†Littorinidae¬†( o di loro antenate) predisponga gi√† a questa utile strategia adottata da¬†Pomatias, e quanto invece ne sia “lontana” la morfologia/fisiologia delle¬†Gibbula¬†(e dei¬†Trochidae¬†in generale).

Quello che √® certo, √® che la capacit√† di riassorbire acqua/concentrare le urine √® un requisito fondamentale, per avere successo sulla terraferma.¬† In questo senso, considerato tutto, gli Stylommatophora sono di sicuro “meglio adattati” alla vita in perenne emersione; meglio forse di quanto non lo sia qualunque Caenogastropoda “terrestre”. E per analogia, possiamo notare come un simile divario nella attitudine all’economia idrica, si riproponga anche all’interno del “vincente” Ordine degli¬†Stylommatophora, le chiocciole terrestri pi√Ļ “tipiche”.

A parte le pi√Ļ primitive¬†Elasmognatha¬†(come¬†Succinea, Oxyloma¬†ecc ecc) legate ad ambienti acquitrinosi, gli Stylommatophora si dividono infatti in due “Sottordini”:
1) le¬†Orthurethra¬†(meno evolute), dotate di una uretra breve “diritta” (carattere primitivo, anche se non a parere di tutti) e che sbocca direttamente all’esterno; esse hanno minor controllo sull’idratazione corporea, ci√≤ che le ha evolutivamente costrette in una sorta di “vicolo cieco” evolutivo, con un numero di specie e densit√† di popolazioni assai pi√Ļ scarse rispetto all’altro “sottordine” di¬†Stylommatophora:
2) le¬†Sigmurethra, quello a cui appartengono non solo tutte le pi√Ļ note “chiocciole da orto”, ma anche gran parte delle c.d. “limacce”. Infatti, il possesso di una uretra “sigmoide”, che compie un giro tortuoso prima di rilasciare l’urina, consente ai tessuti attraversati di esercitare su questa un maggior riassorbimento, con “recupero” dell’acqua veicolata; e al limite, anche di riuscire a evitare la disidratazione nonostante la mancanza di protezione offerta dalla conchiglia, come accade nel caso delle “limacce”.

La mancanza di questo utile “preadattamento” avrebbe dunque impedito alle chiocciole del sottordine¬†Orthurethra, bench√© perfettamente “terrestri”,¬†di avere lo stesso successo evolutivo¬†e la stessa diffusione delle ben pi√Ļ note¬†Sigmurethra; come pure avrebbe impedito che tra di loro evolvesse mai una specie “limacciforme”, priva quindi della protezione anti-disidratazione rappresentata dalla conchiglia.

(Pur mancando del tutto di uretere/uretra, le¬†Pomatias¬†fanno per√≤ affidamento sulla differente strategia gi√† descritta. Notiamo come l’aspetto cruciale risieda solo nel disporre o meno di strategie, quali esse siano, che consentano di “riassorbire” gran parte dell’urina, recuperando preziosa idratazione. Ma in ogni caso, lo “svantaggio” delle Pomatiasidae sulla terraferma √® probabilmente di ordine non dissimile da quello degli¬†Orthurethra, nell’ambito degli¬†Stylommatophora, vista la relativamente scarsa diffusione complessiva di entrambi i gruppi).
-Infine -tornando alle marine GibbulaРosserviamo come vi sia un impedimento anche a livello riproduttivo, a sbarrare loro un ipotetico percorso verso le terre emerse.

Nelle¬†Gibbula, come in tutti i¬†Trochidae¬†(e pi√Ļ in generale nel clade/Sottoclasse¬†Vetigastropoda¬†cui la famiglia appartiene), i¬†maschi mancano di un organo copulatore¬†(afallici);¬†l’emissione di gameti, in qualche modo sincronizzata per entrambi i sessi, avviene direttamente in acqua¬†(che assume un aspetto lattiginoso, come mi capit√≤ di notare lo scorso marzo nel piccolo acquario in cui allevo le¬†Gibbula), e la fecondazione ha luogo in acque libere. La larva che si sviluppa (la primitiva “trocofora“, che passa poi allo stadio di¬†veliger), trascorre alcuni giorni di vita planctonica prima di scendere sul substrato, iniziando a nutrirsi come gli adulti.

Ovviamente, n√© questa forma di sviluppo, n√© la fecondazione stessa potrebbero mai avvenire al di fuori del mezzo acquoso, vincolando perci√≤ a quest’ultimo tutte queste specie, al di l√† di possibili escursioni “anfibie” e di una pur discreta capacit√† di utilizzare l’ossigeno atmosferico.

Nelle¬†Littorinidae¬†invece √® (gi√†) presente un organo copulatore, la fecondazione √® interna e potrebbe perci√≤ avvenire, in teoria,¬†anche al di fuori dell’acqua.

La conservazione di tale organo copulatore ha consentito ai primi antenati terrestri delle Pomatias di continuare a fecondare le proprie uova, anche trovandosi ormai in ambiente asciutto.
In particolare, l’ontogenesi del pene nelle Pomatiasidae (innervato dal “ganglio pedale destro” e apparentemente derivato, nell’embriogenesi, proprio dai tessuti stessi del piede), parrebbe essere “omologa” a quella che si osserva nelle Littorinidae (Reid, 1989)

Infine, sempre a spiegare la “mancata colonizzazione delle terre emerse” da parte di¬†Gibbulae¬†e altri¬†Trochidae¬†-nonostante la “respirazione anfibia”-, va detto che neppure le Littorinae “attuali” -eccetto alcune eccezioni- si troverebbero -almeno non “oggi”- nelle condizioni di compiere questo “salto” di habitat: se non altro, perch√© altre casualit√† (e vantaggi adattativi a consolidarle), le hanno condotte a produrre¬†capsule ovigere galleggianti,¬†da cui schiudono minuscole larve “natanti” (veliger)che si nutrono di plankton per le prime settimane di vita, prima di perdere il “velo” e raggiungere un substrato solido, in forma di piccole chiocciole.
Se questo specializzato ed efficiente sistema di “disseminazione idrocora” permette loro di popolare a distanza tratti di costa rocciosa con la propria progenie, non permetterebbe per√≤ di procreare in ambiente emerso.

Questa valutazione non deve tuttavia inficiare le riflessioni evoluzionistiche, che il confronto tra le due Famiglie (nei loro rappresentanti qui a noi disponibili, “Littorina” e¬†Pomatias) ci offre.

La separazione della linea evolutiva che ha condotto alle terrestri¬†Pomatias, √® infatti certamente anteriore alla comparsa delle Littorinae “propriamente dette”, con le loro ben definite caratteristiche. Questa ipotesi √® compatibile con i reperti fossili, nei quali le¬†Littorinidae¬†appaiono solo all’inizio del Cenozoico (55-65 milioni di anni fa), mentre fossili di¬†Pomatiasidae, gi√† pienamente “terrestri” (genere¬†Anapomatias, dalla Francia meridionale) sono noti gi√† per la fine del Creteceo, circa 70 milioni di anni (Wenz & Hrubesch) quindi addirittura “precedenti”.

La produzione di una capsula ovigera galleggiante, da cui sortisce una piccola larva planctonica (analogamente a quanto visto per le¬†Gibbula, anche se qui si “bypassa” lo stadio trochofora passando direttamente a veliger), rappresenterebbe dunque un ultimo, e tuttavia insormontabile ostacolo anche per le “attuali” Littorine, se mai queste “volessero” (ri)colonizzare integralmente la terraferma

Ciò vale per la maggior parte delle specie attuali, tra cui Littorina (Melaraphe) neritoides e Nodilittorina punctata, le due specie qui presentate.
Tuttavia, per quanto la mia presentazione ed esperienza diretta siano ahim√© limitate dalla povert√† assoluta della Biodiversit√† nostrana, va detto che nel mondo le specie di questa Famiglia presentano, in misura variabile, forse tutti i “gradi intermedi” di adattamento alla terraferma: culminando nel genere indiano¬†Cremnoconchus, l’unico Littorinidae totalmente “emancipato” dall’ambiente marino. Vive sui pend√¨i umidi che circondano gli alvei fluviali, nell’area del Ghats.

Ma gi√† nell’ambito dello stesso genere Littorina, nei mari nordeuropei, troviamo sulle stesse coste tre differenti specie, adattate a diverse condizioni di vita, e in possesso di strategie riproduttive differenti.

ROBERT F. McMAHON e W. D. RUSSELL-HUNTER hanno condotto uno studio comparativo sulla loro ecologia, ponendo le differenze riscontrate in relazione alle diverse strategie riproduttive di queste specie, al maggiore/minor grado di vascolarizzazione della cavità palleale (che funziona da polmone aereo), e alla diversa attitudine a produrre acido urico anziché ammoniaca.
Littorina obtusata,¬†la pi√Ļ “acquatica”, che si trova in emersione solo per il 15-45% del tempo depone masse di capsule ovigere gelatinose, sulle stesse alghe brune (Fucus, Ascophyllum) i cui preferibilemente si nutre.
Littorina littoralis,¬†specie di ecologia “intermedia” che occupa una fascia litorale pi√Ļ elevata, resta emersa per il 30-75% del tempo, e produce capsule ovigere “libere”, planctoniche, come gi√† descritto;
Littorina saxatilis¬†(gruppo che oggi sembra consistere in quattro specie distinte), occupa sulla scogliera postazioni ancora pi√Ļ elevate, restando all’asciutto dal 70 al 95% del tempo, e sopportando senza soffrire anossia temperature fino a 44¬į C; quest’ultima specie, al contrario delle precedenti, incuba le uova internamente e “partorisce” piccoli gi√† formati e autonomi.

Teoricamente, con piccoli “aggiustamenti”, da¬†L. saxatilis¬†potrebbe evolvere una nuova specie interamente terrestre; come presumibilmente accadde, forse 70-75 milioni di anni fa, per il capostipite della attuale famiglia Pomatiasidae, forse analogamente evoluto da qualche paleo-Littorinidae¬†dell’epoca.

Interessante notare che varie “popolazioni” di questa Littorina vivipara mostrano un grado progressivamente maggiore di allontanamento dalle acque, come un evidente “trend”; anche se questo non deve ingannevolmente condurre, come gi√† detto, a ravvisare preordinati e “finalistici” sviluppi, culminanti in questo caso nella definizione di una nuova specie “terricola”.
Tuttavia, anche gli altri, rari casi di Littorinidae in cui √® presente la (ovo)viviparit√† (¬†Echininus viviparus,¬†Tectarius viviparus¬†e¬†Littoraria aberrans) , vivono in ambienti analoghi a quelli di Littorna saxatilis, sia pure in aree tropicali (L. saxatilis¬†√® invece propria dei mari del Nord Europa, con una piccolissima popolazione che ha colonizzato in parte la Laguna Veneta).¬†L. aberransvive su mangrovie, ma anch’essa relativamente distante dalle acque libere.

Tutti e quattro questi adattamenti vivipari risulterebbero geologicamente recenti (anche se ne ignoro la “datazione” effettiva); ci√≤ che spiegherebbe, “statisticamente”, il fatto che a tutt’oggi non si sia ancora osservata alcuna “nuova specie” integralmente terragnola, da queste originata.
Ma la “mutazione graduale” √® di fatto in corso, come direttamente osservabile nel caso delle popolazioni di¬†Littorina saxatilis, sempre pi√Ļ “allontanantisi” dal mare.

Non √® questa sufficiente a spiegare i fenomeni (macro)evolutivi, ma √® qui che intervengono “predisposizioni” latenti, spesso molto antiche e che possono riemergere all’improvviso (come il gene che codifica per la¬†Arginasi, enzima essenziale nel metabolismo ureotelico); come pure propriet√† integralmente “nuove” possono essere acquisite per HGT, “trasmissione orizzontale di geni” tra specie spesso anche assai lontane, attuata da sempre in Natura da Virus e Plasmidii.

E’ possibile,¬†bench√© non “necessario”,¬†che prima o poi una nuova linea a colonizzare la terraferma si origini dall’una o dall’altra specie, da un “avamposto” pi√Ļ progredito della stessa.

Per quanto disgraziatamente “limitato” nelle mie accessibilit√†, quello che intendo verificare adesso √® una maggiore/minore resistenza all’esposizione aerea (e grado di attivit√† fuori dell’acqua), che distingua le due specie locali, delle quali¬†Nodilittorina punctata, pi√Ļ grande, √® numericamente qui in netta minoranza, trovandosene sporadici esemplari frammisti a “raggruppamenti” di¬†Littorina (melaraphe)¬†neritoides, pi√Ļ piccola e scura.

A differenziarle, tra gli altri fattori, anche la¬†maggior ampiezza relativa dell’ultimo giro, nella conchiglia di N. punctata. E come gi√† ipotizzavo nel confronto¬†Gibbula¬†richardi/vs Gibbula divaricata¬†(la prima, pi√Ļ propensa all’emersione), anche qui potrebbe trattarsi di una cavit√† con funzione di “polmone”,¬†relativamente “pi√Ļ sviluppata”¬†in¬†Nodilittorina punctata, che non nella piccola e “conica”¬†L. neritoides.

In realt√†, tutte queste mutazioni/variazioni sono in s√© stesse autonome, ben lungi dal “viaggiare in fase”; quando per√≤ ci√≤ accade, si apre, quasi “di colpo”, la possibilit√† per un radicale mutamento, di habitat cos√¨ come di morfologia/fisiologia. Di qui, la “repentinit√†” dell’apparizione di “nuove specie”, che porta a negare l’esistenza di “link intermedi”, e con essa -nonostante un palese Non Sequitur-, la realt√† stessa dell’Evoluzione.
Mutazioni, o semplicemente “alternative” diverse, gi√† date ma inespresse in una insieme di specie, formano una rete di “link” pi√Ļ fitta di quanto si possa immaginare…¬†anche se √® solo dal fortuito determinarsi di combinazioni “sinergiche” tra esse, che di fatto “compare” una nuova specie, anche radicalmente diversa dalla progenitrice!

Peccato solo che sia remota la possibilit√† di osservare dal vivo (nonostante credo che l’allevamento non presenterebbe soverchie difficolt√†) la maggior parte di questi reali “Anelli di congiunzione”, neppure da ricercare tra i fossili ma ampiamente rappresentati tra i Viventi… sia pure in localit√† purtroppo distanti, con un “commercio” esistente, s√¨, ma ahim√© ridotto ai (soli) gusci vuoti…mentre il trasporto delle stesse, viventi (proprio grazie alla resistenza all’asciutto fin qui spiegata) sarebbe altrettanto facile, dopotutto!

Senza lasciare per√≤ che la limitatezza materiale in cui siamo costretti abbia a limitare la nostra Immaginazione e la nostra Mente, possiamo ugualmente riuscire a trarre riflessioni di portata pi√Ļ generale e pi√Ļ ampia.

Sulle coste rocciose della Sardegna, un giovanissimo utente del nostro forum (Apocalypse, il suo nick) ha trovato, e correttamente identificato da solo, delle¬†Pomatias elegans; √® suggestivo pensare che, ad appena pochi metri di distanza, sugli scogli antistanti, c’erano di sicuro delle piccole¬†Littorina. Vicinissime; e allo stesso tempo “divise” dall’abisso delle √®re Geologiche… e di nuovo “ravvicinate” per√≤, infallibilmente, da quel filo invisibile che, una volta svelato, ce le rivela cos√¨ profondamente affini le une alle altre, anche se tanto diverse quanto a esigenze e apparenze attuali.
E’ in fondo, come se in quei pochi metri di distanza, nello Spazio, si concretizzassero 75 milioni di anni di “distanza”, nel Tempo… Un Abisso: le cui opposte sponde per√≤ saldamente congiunge, esilissimo, mutevole e per√≤ indistruttibile ponte, la Doppia Elica del DNA.

E ancora pi√Ļ suggestivo sarebbe incontrare di nuovo Pomatias elegans¬†in montagna, dove pure essa vive; cos√¨ antiteticamente lontana da quell’Ecosistema che le dette origine, e del cui adattamento essa serba comunque l’impronta.

Anzich√© limitarsi a considerarne l’aspetto limitato e immanente, spesso ignorandoli o disprezzandoli, dovremmo cercare di cogliere la preziosa occasione che anche questi “umili” animaletti ci offrono: di vedere quel “filo”, o meglio quella Rete virtuale che tutte le collega, e di cui siamo parte noi stessi.
Accusato -con superficiale preconcetto- di “materialismo”, l‘Evoluzionismo -se inteso in modo corretto, non dogmatico ma neppure ‘scientista’-, √® in realt√† una delle Conquiste intellettuali che pi√Ļ ci offrono un’autentica occasione di Trascendenza, correttamente intesa come possibilit√† di svincolarsi dalla banale, spesso avvilente concretezza dell’ Hic et Nunc, trasportandoci in Tempi e Luoghi “altri”; ci√≤ senza perdere consapevolezza dell’immanente e dell’Attuale, ma anzi valorizzandolo con lo scoprirne le profonde radici, e connettendo la Natura del Tutto in una sorta di Rete globale: invisibile, ma al tempo stesso estremamente solida e vera.

E questo, dalla semplice osservazione consapevole di Creature, la cui apparenza pu√≤ gi√† da sola narrarci, silente e umile, una Storia di gran lunga pi√Ļ antica e pi√Ļ avvincente di qualunque umana epopea.

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